Num longínquo futuro, a Aliança Galáctica Humana têm lutado constantemente pela sua sobrevivência contra uma grotesca raça de seres conhecidos como “Hidiaasu”. Durante uma batalha intensa, Redo e o seu mech Chamber são engolidos por uma distorção no tempo e no espaço. Ao acordar do seu estado de hibernação artificialmente induzido, Redo apercebe-se que chegou à Terra, um planeta fronteiriço completamente inundado onde as pessoas vivem em navios gigantes, recolhendo relíquias das profundezas dos oceanos. Redo chega a uma das frotas chamada Gargantia onde é forçado a conviver com Amy, uma garota de 15 anos que trabalha como mensageira. Para Redo que está habituado a viver em guerra estes dias de paz continuam a surpreende-lo.
O subtenente Ledo é um piloto de machines caliber na Aliança Galáctica da Humanidade lutando em uma guerra sem fim contra o Hideous, nas fronteiras da galáxia, porém após um acidente, em sua última batalha, ele e o seu robô, Chamber, acabam em um misterioso planeta habitado por uma tribo humana aparentemente primitiva.
Depois de resolvido o impasse armado entre Ledo e os habitantes de Gargantia, ele descobre sobre o estado atual da Terra, mas bem neste momento, um pedido de socorro chega do navio de resgate da Bellows!
Depois que Chamber acabou com os piratas que ameaçam a Bellows e sua equipe, Ledo é considerado uma ameaça e mantido sob guarda pela tripulação da Gargantia. E com isso, o comboio pirata da imperatriz Lukkage está indo à toda velocidade em direção à frota Gargantia com sede de vingança...
Para compensar pelos danos causados ao hangar, o Chamber é usado para transportar containers pesados, mas isso deixa o Ledo de lado sem nada para fazer. A Amy o leva pela frota e o apresenta ao sábio dr. Oldham e também ao seu irmão mais novo Bebel, doente, mas muito sensato.
Amy tenta ajudar Ledo a encontrar um emprego e o apresenta a vários setores diferentes da Gargantia, mas eles não têm sucesso. Então o vento e as ondas param fazendo deste um "dia de calmaria" em que a frota desliga para que possam ser feitos trabalhos de manutenção.
Quando Gargantia entra em uma Galáxia em Redemoinho, pesca-se uma grande quantidade de peixes e se faz um festival. Ledo finalmente tem a chance de pescar debaixo da água com um Yunboro, mas não está bem preparado para esse trabalho.
Quando Ledo encontra uma lula-baleia embaixo do mar, ele a ataca e mata por ser parecida com um Hideous. Mal ele sabe que a lula-baleia é um animal considerado sagrado e que matá-la é um tabu.
Em seu leito de morte, o comandante Fairlock confia a Gargantia à Ridget. Enquanto isso, Chamber finalmente obtém a localização da Aliança Galática, mas eles estão tão distantes que Ledo jamais conseguirá retornar.
Ledo e Chamber vão ao fundo do mar para exterminar os hideous terráqueos. Depois de uma batalha intensa, eles descobrem uma fortaleza de hideous e, dentro dela, um antigo vídeo da antiga civilização da Terra com a corrida para fugir ao espaço e um segredo que abala a mente do Ledo!
Ledo está em estupefato com a revelação da origem dos hideous, embora Chamber não esteja abalado e pretenda continuar a missão de extermínio. Enquanto isso, o poder logo sobe à cabeça do Pinion.
Ledo está eufórico ao saber que seu comandante, o Kugel, não apenas está vivo como bem e na Terra, liderando uma frota inteira. Mas o objetivo da frota do Kugel é absorver a frota do Flange... com a ajuda do Pinion! Sem saber disso, Ledo logo se reúne ao comando do Kugel até descobrir que seu antigo comandante é tão horrível com seus subordinados quanto é aos hideous.
Os horrores da frota do Kugel ficam mais evidentes a Ledo, Pinion e todos. Pior ainda, o próximo alvo que Kugel pretende assimilar é Gargantia! Ledo está diante de um impasse: lealdade ao seu comandante e à Aliança ou aos amigos que deixou há pouco tempo?!
Para salvar Gargantia, Ledo e Chamber devem destruir Striker de qualquer maneira. A única solução possível parece ser a fusão entre os dois para aumentar o poder de Chamber, mas isso pode matar Ledo em questão de minutos! Enquanto isso, Ridget finalmente descobre o que a chave abre... uma arma antiga chamada Escada do Céu!
Hisako Kanemoto
Kaito Ishikawa
Ai Kayano
手塚秀彰
阿澄佳奈
Katsuyuki Konishi
Sayaka Ohara
Shizuka Ito
Tomokazu Sugita
寺崎裕香
早志勇紀
Yuki Ono
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